Eine mehrjährige Analyse deckt koordinierte Saisonalität der Bestände und der Zusammensetzung des planktonischen Nahrungsnetzes in der eigentlichen Ostsee auf

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 11865 (2023) Diesen Artikel zitieren

384 Zugriffe

5 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Der Planktonbereich von Bakterien bis Zooplankton bildet die Grundlage für pelagische aquatische Nahrungsnetze. Mehrere trophische Ebenen werden jedoch selten in Zeitreihenstudien einbezogen, was ein ganzheitliches Verständnis des Einflusses saisonaler Dynamiken und Arteninteraktionen auf die Struktur des Nahrungsnetzes und biogeochemische Kreisläufe erschwert. Hier untersuchten wir die Zusammensetzung der Planktongemeinschaften mit Schwerpunkt auf Bakterien-, Phyto- und großem Mesozooplankton sowie die Korrelation biotischer und abiotischer Faktoren an der Station Linnaeus Microbial Observatory (LMO) in der Ostsee von 2011 bis 2018. Die Strukturen der Planktongemeinschaften zeigten eine ausgeprägte Dynamik Schichten mit wiederkehrenden Mustern. Fasst man die hier untersuchten Teile des planktonischen mikrobiellen Nahrungsnetzes zum Gesamtkohlenstoff zusammen, ergibt sich ein Bild, bei dem Phytoplankton durchweg > 39 % beisteuert, während Bakterien- und großes Mesozooplankton im Sommer etwa 30 % bzw. etwa 7 % beisteuern. Cyanophyceae, Actinobacteria, Bacteroidetes und Proteobacteria waren wichtige Gruppen unter den Prokaryoten. Wichtig ist, dass Dinophyceae und nicht Bacillariophyceae die autotrophe Frühlingsblüte dominierten, während Litostomatea (Ciliaten) und Appendicularia zusammen mit dem eher traditionell beobachteten Mesozooplankton, Copepoda und Cladocera, erheblich zu den Konsumentitäten beitrugen. Unsere Erkenntnisse zur Saisonalität sowohl der Planktonzusammensetzung als auch der Kohlenstoffvorräte unterstreichen die Bedeutung von Zeitreihenanalysen der Nahrungsnetzstruktur für die Charakterisierung der Regulierung biogeochemischer Kreisläufe und die entsprechende Einschränkung von Ökosystemmodellen.

Die Ostsee ist eines der größten Brackwassersysteme der Welt1. Es bietet zahlreiche sozioökonomische Dienstleistungen wie Fischerei, Freizeitbootfahren, Schwimmen und allgemeine Freude an der Meereslandschaft2. Die Ostsee wurde und wird immer noch stark von zahlreichen anthropogenen Stressfaktoren und einer übermäßigen Ausbeutung von Ökosystemleistungen beeinflusst, was schwerwiegende Auswirkungen auf das Ökosystem hat, z. B. Eutrophierung und Verschmutzung3,4. Die Produktion von Planktongemeinschaften wird auf höhere trophische Ebenen verlagert. Allerdings sind die Mechanismen, die die Übertragungseffizienz regulieren, noch nicht genau definiert und können darüber hinaus durch anthropogene Stressfaktoren beeinflusst werden5. Somit kann die Ostsee Aufschluss darüber geben, wie Ökosystemleistungen, z. B. wildlebende/gezüchtete Meeresfrüchte, Entfernung von Nähr- und Schadstoffen sowie Tourismus, durch anthropogene Stressfaktoren beeinflusst werden, und so einen erweiterten Blick auf das ökosystembasierte Management bieten, um eine nachhaltige Nutzung sicherzustellen das Baltische Meer.

Primärproduzenten und -konsumenten wie Bakterien-, Phyto- und Zooplanktongemeinschaften bilden zusammen mit Pilzen und Archaeen die Basis pelagischer Nahrungsnetze, und ihre Stoffwechselaktivität hat erhebliche Auswirkungen auf den globalen Elementkreislauf6,7,8,9,10,11,12 ,13. Der gesamte Energie- und Stofffluss zu höheren trophischen Ebenen im Nahrungsnetz hängt in hohem Maße von der Struktur und Funktion der mikrobiellen Gemeinschaft ab, da heterotrophe Mikroorganismen Nährstoffe recyceln und von Primärproduzenten erzeugte Energie abbauen14,15,16. Organismen an der Basis des aquatischen Nahrungsnetzes produzieren Biomasse und Verbindungen, die für höhere trophische Ebenen im gesamten Nahrungsnetz wichtig sind. Beispielsweise spielen sowohl hetero- als auch autotrophes Plankton eine Schlüsselrolle bei der Synthese von beispielsweise Vitaminen, die von höheren Organismen allgemein benötigt werden17. Darüber hinaus beeinflussen Fische die Planktongemeinschaften, entweder direkt durch Raubtiere oder indirekt durch die Freisetzung von Raubtieren18,19. Daher haben regionale Langzeituntersuchungen der saisonalen Dynamik von Umweltparametern sowie von Bakterio-, Phyto- und Zooplankton das Potenzial, neue Erkenntnisse über die Struktur und Funktionsweise des Nahrungsnetzes zu liefern.

Bakterioplankton spielt eine zentrale Rolle im aquatischen Nahrungsnetz, was auf seine hohe Häufigkeit, Artenzahl, funktionellen Eigenschaften und zahlreiche Wechselwirkungen mit anderen Mikroorganismen sowie höhere trophische Ebenen zurückzuführen ist. In aquatischen Ökosystemen sind die wichtigsten Primärproduzenten Phytoplankton20,21, die nur 0,2 % der globalen Primärproduzentenbiomasse ausmachen, aber z. B. 50 % der Nettoproduktion ausmachen21,22. Phytoplankton wiederum wird von Zooplankton abgeweidet und es wird geschätzt, dass Zooplankton je nach Produktivität des Ökosystems täglich 10–40 % der Primärproduktion durch Beweidung verbrauchen kann23. Wichtig ist, dass selbst kleine Veränderungen in der Gemeinschafts- oder Größenstruktur und der Produktion komplexe und weitreichende Auswirkungen auf das gesamte Ökosystem einschließlich der Fischproduktion haben können4,24,25. Dennoch umfassen relativ wenige Studien mehrere trophische Ebenen innerhalb des Planktonbereichs und decken selten Schätzungen der Gesamtbiomasse zusammen mit Messungen der Gemeinschaftszusammensetzung und abiotischen Parametern ab8,26,27,28,29,30,31,32.

Zeitliche Ähnlichkeit in der Gemeinschaftszusammensetzung kann Einblicke in die Gemeinschaftsentwicklung oder -stabilität liefern, wie Yeh und Fuhrman32 in der San Pedro Time Series gezeigt haben. Hier wurde festgestellt, dass die prokaryotische Gemeinschaft im Laufe der Zeit recht konstant war, während sich die protistische Gemeinschaft im Laufe der Zeit erheblich veränderte32. Die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft wird durch Wechselwirkungen mit anderen Kompartimenten des Nahrungsnetzes (z. B. Beweidung, Viruslyse, Allelopathie, Symbiose, Konkurrenz und Parasitismus) sowie durch abiotische Faktoren (z. B. Temperatur, Wassermischung und Nährstoffverfügbarkeit) beeinflusst. Studien, die Feldbeobachtungen der Zusammensetzung der Gemeinschaft sowie biotischer und abiotischer Faktoren mit einem korrelativen Ansatz kombinieren, können als Sprungbrett für die Gestaltung mechanistischer experimenteller Studien dienen33. Hier präsentieren wir Langzeit- und Hochfrequenzdaten biotischer und abiotischer Parameter, die aus der eigentlichen westlichen Ostsee – dem Linnaeus Microbial Observatory (LMO) – für den Zeitraum 2011–2018 gewonnen wurden. Kurzfristige Teilmengen einiger dieser Daten wurden zuvor zur Analyse der mikrobiellen Dynamik und saisonalen Variabilität sowie der Mikronährstoffdynamik verwendet, z. B.34,35,36,37,38,39,40,41. In dieser Studie erweitern wir die Analyse im Wesentlichen auf Bakterien-, Phyto- und großes Mesozooplankton im planktonischen Nahrungsnetz über einen Zeitraum von acht Jahren, einschließlich der Gemeinschaftsdynamik auf mehreren trophischen Ebenen. Ziel der Studie ist es, eine der ersten planktonischen Nahrungsnetzbeschreibungen dieses Teils der Ostsee bereitzustellen und festzustellen, ob die saisonale Dynamik der verschiedenen trophischen Ebenen korreliert und inwieweit abiotische und/oder biotische Faktoren das Plankton beeinflussen Nahrungsnetz.

Die Proben wurden am Linnaeus Microbial Observatory (LMO; N56°55.8540´, E17°3.6420) gesammelt, das etwa 11 km (6 Seemeilen) vor der Nordostküste der Insel Öland in einer Tiefe von 40 m34,35,40 liegt. Kurz gesagt, die Probenahme begann im März 2011 und wurde im Laufe der Jahre mit unterschiedlicher Häufigkeit durchgeführt, von zweimal wöchentlich bis hin zu monatlichen Probenahmen. In die vorliegende Studie werden Daten aus Probenahmen einbezogen, die vom 25.03.2011 bis zum 27.11.2018 durchgeführt wurden und 270 Probefahrten umfassen. Das Wasser wurde zwischen 08:00 und 10:00 Uhr Ortszeit mit einem 3- oder 5-l-Ruttner-Wasserprobenehmer aus 2 m Tiefe gesammelt. Temperatur und Salzgehalt wurden vor Ort gemessen. Das Wasser wurde in säuregewaschenen 10-l-Polycarbonatflaschen gesammelt und innerhalb einer Stunde ins Labor transportiert. Großes Mesozooplankton wurde durch Schrägzüge aus den oberen 30 m mithilfe eines Planktonnetzes (Ø 50 cm, 200 μm Maschenweite) mit angeschlossenem Durchflussmesser gesammelt und in einer Kühlbox gelagert. Die Probenahme von Mesozooplankton wurde im November 2013 in das Probenahmeprogramm aufgenommen und monatlich beprobt. Bei diesem Probenahmeverfahren wird hauptsächlich größeres Mesozooplankton gefangen, während kleineres Zooplankton wie Rädertierchen, kleine Cladoceren, Nauplien und anderes Mikrozooplankton weniger zurückgehalten werden. Darüber hinaus wurde ab 2013 die Wassersäule mithilfe einer CTD-Sonde (AAQ 1186-H, Alec Electronics, Japan) auf Temperatur, Salzgehalt und Lichtintensität profiliert. Im Labor wurden Proben für Nährstoffe, Chlorophyll a (Chl a), gelösten organischen Kohlenstoff (DOC), farbige gelöste organische Substanz (cDOM) sowie Häufigkeit, Biomasse und Gemeinschaftszusammensetzung für Bakterien-, Phyto- und großes Mesozooplankton entnommen gesammelt und analysiert, siehe unten.

Anorganische Nährstoffe; Nitrat und Nitrit (NO3− und NO2−, zusammen dargestellt als Nitrat), Ammonium (NH4+), Phosphat (PO43−) und Silikat (SiO44−) wurden gesammelt und bis zur Analyse mit kolorimetrischen Methoden (UV-1600-Spektrometer, VWR und) eingefroren DR 5000, Hach Lange) nach Valderama42. Die Nachweisgrenzen für anorganische Nährstoffe lagen bei 0,02 µM für NO3− und PO43− und bei 0,1 µM für NH4+ und SiO44−. Chl a-Proben wurden durch Filtration von etwa 500 ml Wasser in Duplikaten auf A/E-Filtern (Pall Laboratory) entnommen. Die Filter wurden über Nacht in 96 %igem Ethanol im Dunkeln extrahiert und später nach Jespersen und Christoffersen43 unter Verwendung eines Trilogy-Fluorometers (Turner Designs, USA) analysiert. DOC wurde in Duplikaten beprobt; 20 ml Wasser wurden mittels Schwerkraft durch vorverbrannte (475 °C, 2 h) GF/C-Glasfaserfilter (nominale Porengröße ~ 1,2 µm) filtriert, angesäuert (200 µL 2 M HCl) und in vorverbrannten Glasfläschchen (475 °C) gelagert C, 3 h) mit säuregewaschenen Deckeln bei 6–8 °C bis zur Analyse. Der DOC-Gehalt wurde mittels katalytischer Hochtemperaturoxidation (HTCO) mit einem Shimadzu TOC-V-Analysator gekoppelt an eine TNM-1-Einheit gemessen und mit einem Shimadzu TOC 5000-Analysator und einem Shimadzu TOC-L Total Organic Carbon Analyzer unter Verwendung einer Acetanilid-Verdünnung bestimmt Serie als Standard44,45. Die Nachweisgrenze für die DOC-Messung lag bei ~ 10 µM. cDOM wurde durch Filtern (0,2 µm, Sterivex-Kartuschenfilter) einer Probe in eine Braunglasflasche analysiert und die Absorptionskoeffizienten wurden in einer 10-cm-Quarzküvette über den Bereich 420–780 nm mit 2-nm-Schritten in einem UV-1600-Spektrometer gemessen , VWR46. cDOM entspricht dem Absorptionskoeffizienten bei 440 nm.

Proben zur Bestimmung der Bakterioplanktonhäufigkeit wurden mit Formaldehyd (3,7 % Endkonzentration) konserviert und bis zur Analyse bei –80 °C aufbewahrt. Proben für die gesamte Bakterioplanktonhäufigkeit wurden mit einem Durchflusszytometer (BD FACs Calibur (2011–2012) und Partec Cube8 (2013–2018)) mit von Gasol und Morán47 angepassten Protokollen gezählt. Die Häufigkeit von Bakterioplankton wurde mit einem Faktor von 20 fg C-Zelle-148 in Kohlenstoffbiomasse umgerechnet. Nukleinsäuren aus Bakterioplankton für die Amplikonanalyse wurden ohne Vorfiltration gesammelt, indem bis zu 10 l Meerwasser auf 0,2 µm Sterivex-Kartuschenfiltern (Millipore) gefiltert wurden. Die Filter wurden gefroren bei –80 °C in TE-Puffer gelagert, bis die DNA mithilfe einer Phenol-Chloroform-Extraktion extrahiert wurde, wie von Boström et al.49 beschrieben und nach Bunse et al.50 modifiziert. Die V3V4-Region des 16S-rRNA-Gens wurde mithilfe von PCRs mit dem Primerpaar 341F-805R51 amplifiziert, wie in Hugerth et al.52 beschrieben und validiert. Die DNA-Konzentrationen wurden mit dem Qubit 2.0 Fluorometer (Life Technologies) analysiert und die anschließende Gelelektrophorese bestätigte die Amplikonspezifität. Die Sequenzierung wurde im Science for Life Laboratory, Schweden, auf einer MiSeq-Plattform (Illumina, Inc.) durchgeführt und ergab 2 × 300 bp Paired-End-Reads. Für die bioinformatische Verarbeitung verwendeten wir die Ampliseq-Pipeline (https://github.com/nf-core/ampliseq)53 unter Verwendung von DADA2, um Amplikonsequenzvarianten (ASVs)54 abzuleiten. Die zur Erstellung dieser Ergebnisse verwendeten Softwareversionen waren: nf-core/ampliseq (v1.2.0dev); Nextflow (v20.10.0); FastQC (v0.11.8); MultiQC (v1.9); Cutadapt (v2.8); QIIME2 (v2019.10.0). ASVs wurden anhand der SILVA-Datenbank (v132) taxonomisch annotiert. Die resultierende Tabelle der Amplikonsequenzvarianten (ASV) wurde anschließend in R analysiert (siehe unten). Die relativen Häufigkeiten wurden pro Genomgröße normalisiert, wobei das von Vetrovsky und Baldrian55 veröffentlichte Genom „16S rRNA/Genom“ verwendet wurde, und die relativen Häufigkeiten stellen Prozentsätze pro Taxon dar. Beachten Sie, dass Cyanobakterien aus der ASV-generierten Taxonomie gelöscht wurden und nur als Zellzahlen innerhalb der Phytoplanktonfraktion dargestellt werden. Dies dient dazu, dass diese Gruppe bei der Analyse der Zusammensetzung der Gemeinschaft nicht gleichzeitig in die Kategorie Bakterien und Phytoplankton fällt.

Separate Proben für Phytoplankton und große Mesozooplankton-Häufigkeiten wurden mit saurer Lugol-Lösung (2 % Endkonzentration) konserviert und bis zur Analyse im Dunkeln gelagert. Die Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft wurde in Sedimentationskammern nach Standardtechniken56,57 analysiert und unter Verwendung eines Umkehrmikroskops (Nikon TMS) gezählt. Phytoplankton wurde auf Gattungs- oder Artenebene identifiziert und Zellmessungen wurden zur Berechnung von Biovolumen und Biomasse gemäß Edler58 und Olenina et al.59 verwendet. Für den Zeitraum 2011–2014 wurde für die Phytoplanktonzählungen keine Größenklasse erfasst, daher wurden für die Berechnungen die mittleren Biovolumen- und Biomasseschätzungen der Größenklassen verwendet. Ab 2015 wurden für die Phytoplanktonzählungen individuelle Größenklassen herangezogen. Mesozooplankton wurde mithilfe eines Stereomikroskops (siehe Tabelle S1) auf Gattungs- oder Artenebene identifiziert und die Gewichte wurden gemäß Hernroth60, HELCOM61 ​​und Sprung62 berechnet. Die Biomasse wurde anhand des individuellen Nassgewichts und eines angenommenen Kohlenstoffgehalts von 5 % des Nassgewichts geschätzt63. Da die Maschenweite des Planktonnetzes 200 µm betrug, wurde hauptsächlich großes Mesozooplankton in die Analyse einbezogen und in die Gruppen eingeteilt: Copepoden, Cladocera, Appendicularia, Rädertiere und anderes Zooplankton (einschließlich Thecostraca, Bivalvia, Malacostraca, Gastropoda, Clitellata, Ostracoda, Polychaeta, Thaliacea, Oligotrichea sowie Exemplare der Phyla Chaetognatha, Echinodermata und nicht identifizierte), .

Die gesamte Datenverarbeitung, statistischen Analysen und Grafiken wurden mit R Version 3.6.064 und dem Paket „ggplot2“11 in Kombination mit dem Paket „gridExtra“65 und dem Paket „tidyverse“66 durchgeführt. Spearman-Korrelationen wurden mit den Paketen „psych“67 und „corrplot“68 durchgeführt und visualisiert. Der Rangkorrelationskoeffizient nach Spearman wird als ρ (rho) angegeben. Sofern nicht anders angegeben, handelt es sich bei den Werten um Durchschnittswerte pro Saison. Die Durchschnittswerte entsprechen gleitenden Durchschnittswerten für 15 julianische Tage über alle Jahre. Wenn die Probenahme am selben julianischen Tag in verschiedenen Jahren durchgeführt wurde, wurde vor der Berechnung des gleitenden Durchschnitts ein Mittelwert berechnet. Ziel war es, die Auswirkungen einzelner Stichproben zu dämpfen und ein Gesamtmuster zu erhalten. Die Jahreszeiten in der eigentlichen Ostsee wurden gemäß HELCOM wie folgt definiert: Frühling: März–Mai, Sommer: Juni–September, Herbst: Oktober–Dezember und Winter: Januar–Februar69. Die Bray-Curtis-Ähnlichkeit (1- Unähnlichkeit) im Zeitverlauf wurde mit dem „veganen“ Paket70 analysiert, wobei die „Gattungs“-Ebene in allen trophischen Ebenen verwendet wurde. Die Analyse der nichtmetrischen mehrdimensionalen Skalierung (NMDS) wurde mit der Funktion „metaMDS()“ im „vegan“-Paket70 unter Verwendung der mittleren Gemeinschaftszusammensetzung durchgeführt, um die Bray-Curtis-Unähnlichkeit zu berechnen und Unterschiede in der Zusammensetzung der Planktongemeinschaft über den Untersuchungszeitraum hinweg zu visualisieren. Die Nährstoffverfügbarkeit wurde wie von Fleming und Kaitala71 beschrieben mit der Gleichung \(\sqrt[3]{\left[{NO}_{3}^{-}+ {NO}_{2}^{-}\right berechnet ]\times \left[{PO}_{4}^{3-}\right]\times \left[{SiO}_{4}^{4-}\right]}\) wobei [NO3− + NO2 −], [PO43−] und [SiO44−] sind die Konzentrationen der jeweiligen Nährstoffe, um den kombinierten Nährstoffgehalt zu definieren. Die Tiefe der gemischten Schicht wurde mit dem Paket „oce“72 berechnet, das Druck, Temperatur und Salzgehalt vor Ort verwendet, um die Dichte (Sigma-Theta, σθ) zu berechnen. Die Tiefe der gemischten Schicht wurde als die Tiefe definiert, bei der Δσθ > 0,125 kg m−3 im Vergleich zur Oberflächendichte73 ist. Im Probenahmezeitraum ergaben sich bei 13 Probennahmen Mischschichttiefen zwischen 0 und 1 m, was auf eine zu kurze Stabilisierungszeit zurückzuführen sein könnte. Es werden jedoch alle Stichproben dargestellt, da davon ausgegangen wurde, dass dies nur begrenzte Auswirkungen auf die Interpretation unserer Ergebnisse hat. Darüber hinaus wurden STRÅNG-Daten (Sonnenscheindauer und PAR) vom Schwedischen Meteorologischen und Hydrologischen Institut (SMHI) extrahiert und mit Unterstützung der Schwedischen Strahlenschutzbehörde und der Schwedischen Umweltbehörde erstellt. Spearman-Korrelationen zur Untersuchung der Beziehungen zwischen biotischen und abiotischen Parametern verwendeten den vollständigen Datensatz mit einzelnen Stichproben. Um die Beziehungen zwischen der Zusammensetzung der Bakterien-, Phyto- und großen Mesozooplanktongemeinschaft zu untersuchen, wurden Spearman-Korrelationen für relative Biomassen von Bakterien-, Phyto- und großem Mesozooplankton verwendet und zusätzlich zu den fünf taxonomischen Gruppen des großen Mesozooplanktons, die in Abb. 1 dargestellt sind. Litostomatea (hauptsächlich Mesodinium rubrum) ist ein Mixotroph74,75, wurde hier jedoch in der Analyse als Raubtier betrachtet. Die Ergebnisse der Analyse wurden mithilfe des Pakets „circlize“76 in Kombination mit dem Paket „ComplexHeatmap“77 visualisiert. „Anderes Zooplankton“ umfasste Exemplare der Klassen Thecostraca, Bivalvia, Malacostraca, Gastropoda, Clitellata, Ostracoda, Polychaeta, Thaliacea, Oligotrichea sowie Exemplare der Phyla Chaetognatha, Echinodermata und nicht identifizierter Tiere. Der Beitrag zur relativen Biomasse betrug für jede einzelne Klasse/Phyla, die in „Sonstiges Zooplankton“ enthalten ist, immer < 2 %.

Jährliche Variation der Meeresoberflächentemperatur (a), der Sonnenscheindauer (b) und der Tiefe der Mischschicht (Sigma Theta 0,125) (c), des Salzgehalts (d), der Nährstoffverfügbarkeit (e), der Chlorophyll-a-Konzentration (f), des gelösten Gehalts organischer Kohlenstoff, DOC (g) und farbige gelöste organische Substanz, cDOM (h). Der grau schattierte Bereich veranschaulicht die gleitende Standardabweichung und die schwarze Linie zeigt den gleitenden Durchschnitt über 15 julianische Tage, der alle Jahre kombiniert. Punkte veranschaulichen separate Stichproben über die Jahre hinweg mit einer anderen Farbe für jedes Jahr. Vertikale gestrichelte Linien veranschaulichen Pausen für Jahreszeiten.

Die umfangreiche Probenahme am LMO ergab eine starke Saisonalität für alle untersuchten Parameter. Im Allgemeinen blieb die Wassertemperatur an der Oberfläche (2 m) im Winter (Januar–Februar, Tage 0–59) stabil bei etwa 4 °C, gefolgt von einem stetigen Anstieg ab Mitte des Frühlings (März–Mai, Tage 60–151) und erreichte ihren Höhepunkt bei ~ 18 °C im Sommer (Juni–September, Tage 152–273) und ein Rückgang im Herbst (Oktober–Dezember, 274–365) (Abb. 1a). Die Temperatur wies zwischen den Jahren eine gewisse Variabilität auf, z. B. im Sommer im Bereich von 4–6 °C zwischen den Jahren, jedoch mit ähnlichen saisonalen Mustern zwischen den Jahren (Abb. 1a; Abb. S1a). Die Anzahl der Sonnenstunden lag im Zeitraum 2011–2019 zwischen einer und drei Stunden pro Tag im Winter und zehn Sonnenstunden pro Tag im Sommer (Abb. 1b). Im Winter und Herbst war die Schwankung zwischen den Jahren mit ± 1 h geringer, wohingegen die Werte im Sommer mit ± 2,5 h eine größere Schwankung zwischen den Jahren aufwiesen (Abb. 1b; Abb. S1b). Die Wassersäule war im Winter gut durchmischt, bis sie im Spätfrühling (Mai) begann, sich durch die im Sommer aufrechterhaltene Temperatur zu schichten, gefolgt von erneut gut durchmischten Bedingungen im Herbst (Abb. 1c). Die Tiefe der gemischten Schicht lag im Winter und Herbst zwischen 20 und 25 m, verringerte sich jedoch im Sommer auf etwa 10 m. Es gab eine hohe Variabilität innerhalb und zwischen den Jahren für die verschiedenen Jahreszeiten, wobei die Mischschichttiefen im Winter zwischen 1 und 38 m lagen, während die Werte im Sommer mit 1 bis 27 m weniger schwankten. Im Herbst variierte die Mischschichttiefe im Untersuchungszeitraum zwischen 9 und 39 m (Abb. 1c; Abb. S1c). Der Salzgehalt schwankte zwischen den Jahreszeiten weniger, war jedoch im Winter und Frühling am höchsten und im Sommer am niedrigsten (Abb. 1d) und wies eine gewisse interjährliche Variabilität auf (Abb. 1d; Abb. S1d).

Die kombinierte Nährstoffverfügbarkeit (\(\sqrt[3]{\left[{NO}_{3}^{-}+ {NO}_{2}^{-}\right]\times \left[{PO} _{4}^{3-}\right]\times \left[{SiO}_{4}^{4-}\right]}\)) war im Winter hoch, mit einem raschen Rückgang im April (Tage 91). –120) und blieb dann von Mitte Frühling bis Mitte Herbst (Oktober, Tage 274–304) auf einem konstanten Niveau (Abb. 1e). Die Nährstoffverfügbarkeit zeigte eine gewisse interjährliche Variabilität mit wiederkehrenden Spitzen im Herbst/Winter und Tälern im Sommer (Abb. 1e; Abb. S1e). Nitrat zeigte das ausgeprägteste Saisonalitätsmuster (Abb. S1a) im Bereich von ~ 2,5 bis 0,2 µM. Phosphat zeigte eine ähnliche Saisonalität und reichte von Konzentrationen von 0,8 bis 0,1 µM (Abb. S2c). Die Silikatkonzentrationen lagen zwischen 16 und 8 µM und waren im Winter tendenziell höher (Abb. S2d). Der Ammoniumgehalt schwankte zwischen 0,4 und 1,2 ohne systematische Muster im Zeitverlauf (Abb. S2b). Die zwischenjährliche Variabilität für alle Nährstoffe ist in den Zusatzdateien verfügbar (Abb. S2; Abb. S3). Die DOC-Konzentrationen lagen im Herbst, Winter und Frühling auf einem relativ konstanten Niveau (~ 360 µM), häuften sich jedoch nach dem Hochsommer (Juli, Tage 182–212) und erreichten bis zu 410 µM. Gegen Ende des Sommers (September, Tage 244–273) sanken die DOC-Konzentrationen auf Werte vor dem Hochsommer von etwa 360 µM (Abb. 1g). In den Jahren 2017 und 2018 kam es zu einem Anstieg der DOC-Konzentrationen, was die interjährliche Variabilität erhöhte (Abb. 1g, Abb. S1g). Der cDOM war im Winter am niedrigsten, bei etwa 0,25, gefolgt von einem Anstieg bis zur Mitte des Frühlings (April, Tage 91–120) bei etwa 0,30, gefolgt von einem Rückgang. Ein größerer und ausgeprägterer Höhepunkt (~ 0,33) entwickelte sich etwa im Juli und hielt bis Ende August (Tage 182–243) an, bis zu dem der cDOM auf Winterwerte sank (Abb. 1h). Mit Ausnahme von zwei Probenahmen (Frühjahr 2018 und Sommer 2013) zeigte cDOM eine geringe interannuelle Variabilität (Abb. 1h; Abb. S1h).

Die Biomasse des Bakterioplanktons begann im Allgemeinen im zeitigen Frühjahr zuzunehmen und erreichte bis Juli (Tage 182–212) ein Plateau von etwa 40 mg C m-3, um dann gegen Mitte des Sommers weiter anzusteigen und etwa 90 mg C m-3 zu erreichen (Abb. 2a). Im Herbst nahm die Biomasse des Bakterioplanktons stetig bis auf Winterwerte von etwa 20 mg C m−3 ab. Der Trend war in allen Jahren vorhanden, aber die Bakterioplankton-Biomasse war im Zeitraum 2011–2012 größer als im Zeitraum 2013–2018. Innerhalb der beiden getrennten Zeiträume war die interjährliche Variabilität jedoch weniger ausgeprägt (Abb. 2a; Abb. S4a). Chl a erreichte seinen Höhepunkt im April (Tage 91–120) während der Frühlingsblüte (~ 5 µg L−1), danach sank er auf nahezu den Wert vor der Blüte (~ 1 µg L−1). Im Hochsommer (Juli, Tage 182–212)) folgte auf einen Sommerhöchstwert (~ 3 µg L−1) ein langsamer Rückgang im Herbst auf den Winterwert (~ 0,5 µg L−1) (Abb. 1f). Die zwischenjährliche Variabilität war gering, nur zwei Probenahmen (Frühjahr 2011 und 2018) wiesen besonders hohe Werte > 10 µg L−1 auf (Abb. 1f; Abb. S1f.). Die Biomasse des Phytoplanktons zeigte im Vergleich zu Chl a ein ähnliches Muster, mit einer Frühlingsblüte im April (Tage 91–120), die etwa 250 mg C m−3 erreichte. Im Spätfrühling war die Phytoplanktonbiomasse auf etwa 100 mg C m-3 gesunken (Abb. 2c), und im Hochsommer (Juli 182–212) wurde mit etwa 200 mg C m-3 ein zweiter Höhepunkt erreicht. Anschließend stabilisierte sich die Biomasse bei etwa 100 mg C m-3 und sank im Dezember-Januar auf Winterwerte (25–50 mg C m-3). Phytoplankton wurde im Zeitraum 2011–2014 im Vergleich zu 2015–2018 mit leicht unterschiedlichen Analysemethoden quantifiziert (siehe Material und Methoden), was darauf hinweist, dass eine separate Analyse der beiden Zeiträume erforderlich ist. Bei getrennter Analyse zeigte die Biomasse in den beiden Zeiträumen 2011–2014 und 2015–2018 keine große interjährliche Variabilität. Allerdings war die Biomasse im ersten Zeitraum höher als im späteren Zeitraum (Abb. S4b). Dieses Ergebnis hing wahrscheinlich mit den Unterschieden im Analyseverfahren für die beiden Zeiträume zusammen. Die Gesamtbiomasse des großen Mesozooplanktons zeigte einen saisonalen Trend mit einer Winterbiomasse von ~ 1 mg C m−3, gefolgt von einem schnellen Anstieg Mitte des Frühlings (Mai, Tage 121–151), der im Frühsommer (Juni, Tage 152–181) seinen Höhepunkt erreichte. ) mit einer großen Mesozooplankton-Biomasse von ~ 10 mg C m−3, die etwa einen Monat lang stabil ist (Abb. 2e). Gegen Ende Juli (Tag 212) begann das große Mesozooplankton abzunehmen und erreichte im Herbst ~ 5 mg C m−3. Die Biomasse des großen Mesozooplanktons zeigte eine geringe interannuelle Variabilität mit ähnlicher Saisonalität zwischen den Jahren (Abb. 2e; Abb. S4c).

Jährlicher Trend von Bakterioplankton (a), Phytoplankton (c), großer Mesozooplankton-Biomasse (e) und relativer Bakterioplankton- (b), Phytoplankton- (d) und großer Mesozooplankton-Gemeinschaftszusammensetzung (f). Für (b, d und f) zeigt das Kammdiagramm den gleitenden Durchschnitt über 15 julianische Tage, wobei alle Jahre kombiniert werden, während die Balken diskrete Tage zeigen, an denen die Abdeckung nur teilweise erfolgt. Punkte veranschaulichen separate Stichproben über die Jahre hinweg mit einer anderen Farbe für jedes Jahr und die schwarzen Linien zeigen den gleitenden Durchschnitt über 15 julianische Tage, der alle Jahre kombiniert. Vertikale gestrichelte Linien veranschaulichen Pausen für Jahreszeiten. Beachten Sie, dass die Zusammensetzung der Cyanobakteriengemeinschaft in dieser Abbildung in der Phytoplankton-Kategorie (d) und nicht in der Bakterioplankton-Kategorie (b) enthalten ist (siehe Methoden).

Die Analyse von 16S-rRNA-Genamplikons zeigte, dass Actinobacteria, Bacteroidetes und Proteobacteria zusammen mit Planctomycetes und Verrucomicrobia reichlich vorhanden waren und mehrere dieser Phyla deutliche saisonale Veränderungen in der relativen Häufigkeit aufwiesen (Abb. 2b, Abb. 6). Beispielsweise zeigten Actinobakterien zwei Perioden mit erhöhter relativer Häufigkeit (im Frühjahr und Herbst), während Verrucomicrobia im Sommer ihren Höhepunkt erreichte. Die Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft schwankte zwischen den Jahren nicht stark, zeigte jedoch wiederkehrende Muster (Abb. S5), die über den Untersuchungszeitraum hinweg ähnlich waren (Abb. S8a). Die mikroskopische Analyse zeigte, dass das Phytoplankton und die mixotrophen Gemeinschaften im Frühjahr von Dinophyceae (47 %), Litostomatea (Ciliaten, 36 %), Bacillariophyceae (12 %) und Flagellaten (11 %) dominiert wurden (Abb. 2d, Abb. 6). Im Sommer machten Cyanophyceae (38 %) und Litostomateae (35 %) den größten Anteil der Gemeinschaft aus, gefolgt von Flagellaten (23 %) und Dinophyceae (11 %). Im Herbst dominierte Litostomatea hinsichtlich der Biomasse und machte 59 % der Phytoplanktongemeinschaft aus. Bacillariophyceae (20 %) sowie Flagellaten (16 %) machten einen größeren Teil der Gemeinschaft aus. Die Winter-Phytoplankton-Gemeinschaft hatte einen großen Anteil an Litostomatea (41 %), aber auch Dinophyceae (27 %), Cyanophyceae (18 %) und Flagellaten (11 %). Bei der getrennten Untersuchung der Zeiträume 2011–2014 und 2015–2018 zeigte die Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft keine große interjährliche Variabilität. Beim Vergleich der beiden Zeiträume zeigt sich jedoch ein deutlich großer Unterschied (Abb. S4b; Abb. S6; Abb. S8b), der mit dem relativen Beitrag von Litostomatea, Flagellaten, Cryptophyceen und „anderem Phytoplankton“ zusammenhängt und wahrscheinlich hauptsächlich auf Unterschiede in zurückzuführen ist Analyseverfahren und sollte nicht als ökologischer Effekt interpretiert werden. In der großen Mesozooplanktonfraktion trugen Copepoda (63 %), Cladocera (20 %) und Appendicularia (16 %) im Frühjahr am meisten zur Gesamtbiomasse bei (Abb. 2f, Abb. 6, Abb. S7). Copepoda war im Sommer die größte Gruppe in der Gemeinde (57 %), während auch Cladocera ihren Höhepunkt erreichte (40 %). Ebenso war im Herbst Copepoda die Hauptgruppe (71 %), gefolgt von Cladocera (28 %) und Appendicularia (9 %). Die Hauptbeitragszahler der Wintergemeinschaft waren Copepoda (74 %), Appendicularia (27 %) und „Anderes Zooplankton“ (21 %) (Abb. 2f). Die Zusammensetzung der großen Mesozooplanktongemeinschaft zeigte auf jährlicher Skala ähnliche wiederkehrende Muster (Abb. S7) und war über den Untersuchungszeitraum ähnlich (Abb. S8c). Die häufigsten Bakterien-, Phyto- und großen Mesozooplankton-Taxa sind in Tabelle S1 aufgeführt.

Die zeitliche Analyse der Bray-Curtis-Ähnlichkeitswerte der jeweiligen Gemeinschaftszusammensetzungen zwischen den Stichproben (ein Hinweis auf die zeitliche Ähnlichkeit/Unähnlichkeit der Gemeinschaft) ergab ein sinusförmiges jährliches Muster für alle trophischen Ebenen (Abb. 3). Das Saisonalitätsmuster war beim großen Mesozooplankton ausgeprägter. Darüber hinaus war die Dynamik der Ähnlichkeitswerte für den Zeitraum, in dem umfangreiche Daten zur Mesozooplanktonzusammensetzung verfügbar waren (5 Jahre), stark koordiniert und zeigte innerhalb von nur einem Monat deutliche Spitzenwerte. Allerdings wurden die Daten für großes Mesozooplankton nur einmal im Monat erfasst, was die Auflösung des saisonalen Zyklus in diesen Taxa verringert. Die Ähnlichkeit von Bakterioplankton und großem Mesozooplankton Bray-Curtis schwankte größtenteils um 0,25, wohingegen die Ähnlichkeitswerte für das Phytoplankton über Zeiträume von bis zu drei Jahren von etwa 0,45 auf 0,1 abnahmen und sich danach stabilisierten (Abb. 3).

Bray-Curtis-Ähnlichkeitsdiagramm für Bakterioplankton, Phytoplankton und großes Mesozooplankton. Punkte markieren monatliche Durchschnittswerte paarweiser Vergleiche von Stichproben im Abstand von „n“ Monaten. Daher zeigt der erste Punkt die durchschnittliche Ähnlichkeit aller Probenpaare, die innerhalb eines Monats voneinander entnommen wurden, der zweite Punkt alle Probenpaare, die innerhalb von 2 Monaten voneinander entnommen wurden. Vertikale gestrichelte Linien veranschaulichen Pausen für Jahre (365 Tage). Beachten Sie, dass die Zusammensetzung der Cyanobakteriengemeinschaft in dieser Abbildung nur in der Kategorie Phytoplankton und nicht in der Kategorie Bakterioplankton enthalten ist (siehe Methoden).

Die Biomasse des Bakterioplanktons zeigte signifikante Korrelationen mit den meisten untersuchten Variablen, mit Ausnahme des DOC und der Sonnenscheindauer (Abb. 4). Die Biomasse des Bakterioplanktons zeigte positive Korrelationen mit der Biomasse des Phytoplanktons, der Biomasse des großen Mesozooplanktons, der Temperatur, Chl a, cDOM und der Sonneneinstrahlung, während die Beziehung mit dem Salzgehalt, der Nährstoffverfügbarkeit und der Tiefe der Mischschicht deutlich negativ war. Die Phytoplankton-Biomasse zeigte nur positive Korrelationen mit der Bakterioplankton-Biomasse, Chl a, cDOM und der Sonneneinstrahlung. Die Mesozooplanktonbiomasse korrelierte positiv mit der Bakterioplanktonbiomasse und der Temperatur und zeigte eine negative Korrelation mit der Nährstoffverfügbarkeit. Darüber hinaus zeigten die abiotischen Variablen erwartungsgemäß mehrere Korrelationsbeziehungen, wobei Temperatur und Nährstoffverfügbarkeit die meisten Korrelationen aufwiesen. Sowohl die Temperatur als auch die Nährstoffverfügbarkeit zeigten signifikante Beziehungen zu allen untersuchten Variablen, mit Ausnahme der Phytoplankton-Biomasse (Abb. 4).

Spearman-Korrelationsmatrix für biotische und abiotische Parameter. Farbintensität und Kreisgröße entsprechen dem Korrelationswert. Werte in Fettschrift, Kursivschrift und Diagonalschrift zeigen die Gesamtzahl der für jeden Parameter verfügbaren Datenpunkte. Werte unterhalb der Diagonale zeigen die Anzahl der paarweisen Vergleiche für die einzelnen Korrelationen an. Leere Quadrate zeigen an, wann das Korrelationssignifikanzniveau p > 0,05 war.

Relative Biomassen von Bakterien-, Phyto- und großem Mesozooplankton wurden verwendet, um mögliche Wechselwirkungen im planktonischen Nahrungsnetz abzuleiten (Abb. 5), wobei zu beachten ist, dass Korrelationen auch ohne direkte oder indirekte Wechselwirkung auftreten können. Hier betrachteten wir großes Mesozooplankton und Litostomatea (vorwiegend der mixotrophe Ciliat Mesodinium rubrum) als Raubtiere, während Bakterioplankton- und Phytoplanktongruppen Beutetiere waren. Die relative Biomasse von Copepoda korrelierte signifikant mit der relativen Biomasse von fünf der sechs einbezogenen Phytoplanktongruppen sowie vier der elf Bakterioplanktongruppen (Abb. 5a). Die stärksten Korrelationen wurden mit Cyanophyceae und „Anderes Phytoplankton“ sowie Epsilonbacteraeota erhalten. Cladocera zeigte signifikante Korrelationen mit vier Phytoplanktongruppen und sechs Bakterioplanktongruppen. Die relative Biomasse von Rotifera korrelierte negativ mit zwei Phytoplanktongruppen und vier Bakterioplanktongruppen (Abb. 5b). Appendicularia wies mit allen Phytoplanktongruppen und neun Bakterioplanktongruppen die höchste Anzahl signifikanter Korrelationen auf. Litostomatea (Ciliaten) zeigten signifikante Korrelationen mit vier Phytoplanktongruppen und drei Bakterioplanktongruppen (Abb. 5c). „Anderes Zooplankton“ zeigte nur eine signifikante Korrelation (Cryptophyceen). In der Bakterioplanktongemeinschaft zeigten die relativen Biomassen von Euryarchaeota keine signifikanten Korrelationen mit Raubtieren. Beachten Sie, dass bei der Interpretation der Korrelationen mit Phytoplankton etwas Vorsicht geboten ist, da diese im Zeitraum 2011–2014 mit leicht unterschiedlichen Analysemethoden geschätzt wurden als im Zeitraum 2015–2018. Darüber hinaus hat Mesodinium rubrum auch einen autotropen Lebensstil74,75 und die hier gefundenen Korrelationen sollten im Lichte der mixotrohischen Fähigkeit dieser Art bewertet werden.

Akkorddiagramm zur Visualisierung der Spearman-Korrelationen der relativen Biomasse zwischen Raubtieren (großes Mesozooplankton und Litostomatea) und Beutetieren (Phyto- und Bakterioplankton). Copepoda und Cladocera (a), Appendicularia und Rotifera (b), Litostomatea und „Anderes Zooplankton“ (c) im Vergleich zu Beutetieren sowie Korrelationen zwischen Phytoplankton und Bakterioplankton (d). Breite und Farbe der Links sind proportional zum Korrelationskoeffizienten. Es werden nur signifikante (p < 0,05) Korrelationen angezeigt. Verbindungen zwischen Raubtieren und Phytoplankton werden zur Unterscheidung mit einem schwarzen Rand dargestellt.

Als nächstes haben wir mögliche Wechselwirkungen zwischen Organismen im mikrobiellen Nahrungsnetz ermittelt, die um Ressourcen wie Nährstoffe und Kohlenstoffquellen und in einigen Fällen Licht um die Energieproduktion konkurrieren. Hauptphytoplanktongruppen wie Dinophyceae zeigten im Frühjahr eine starke positive Korrelation (Koexistenz) mit den Bakterien Bacteroidetes und negative Korrelationen (unterschiedliche saisonale Muster) mit Verrucomicrobia und Planctomycetes (Abb. 5d). Darüber hinaus wies das im Sommer am häufigsten vorkommende Phytoplankton, Cyanophyceae, positive Korrelationen mit Verrucomicrobia sowie Planctomycetes und Firmicutes auf, jedoch negative Korrelationen mit den übrigen Gruppen mit Ausnahme von Euryarchaeota und „Minor Phyla“.

Bei der Quantifizierung des Kohlenstoffgehalts in verschiedenen Planktongruppen in verschiedenen Jahreszeiten waren sowohl inter- als auch intrasaisonale Dynamiken vorhanden. Der Kohlenstoff des Bakterioplanktons war im Sommer am höchsten, aber da der Gesamtkohlenstoffgehalt auch im Sommer seinen Höhepunkt erreichte, betrug der relative Beitrag des Bakterioplanktons im Sommer 30 % des Seston-Kohlenstoffgehalts (Abb. 6; Tabelle S2). Der relative Beitrag von Bakterioplankton erreichte im Winter seinen Höhepunkt (34 %), obwohl die Kohlenstoffmenge am niedrigsten war. Der relative Beitrag des Bakterioplanktons zum Gesamtkohlenstoff im Plankton-Nahrungsnetz war im Frühjahr am niedrigsten, und im Herbst machte Bakterioplankton 25 % des Gesamtkohlenstoffs aus (Abb. 6; Tabelle S2). Phytoplankton machte durchweg > 39 % des gesamten Kohlenstoffs im Nahrungsnetz des Planktons aus. Im Frühling war der Phytoplanktonkohlenstoff und sein relativer Beitrag am höchsten (65 %), während er im Winter minimale Werte erreichte (39 %). Im Sommer und Herbst lag der Phytoplankton-Kohlenstoff unter Berücksichtigung sowohl der Menge als auch des relativen Beitrags auf einem ähnlichen Niveau (Abb. 6; Tabelle S2). Litostomatea (ausschließlich der Wimpertier M. rubrum) leistete einen bemerkenswerten Beitrag zum Gesamtkohlenstoff in den Planktongemeinschaften und machte zu allen Jahreszeiten > 20 % des Gesamtkohlenstoffs aus. Im Winter wies Litostomatea die niedrigsten Kohlenstoffwerte auf, während im Sommer die höchsten Werte festgestellt wurden. In den meisten Jahreszeiten war der Kohlenstoff- und relative Beitrag des großen Mesozooplanktons gering (1–3 %), außer im Sommer, als die Werte ihren Höhepunkt erreichten (7 %). Im Winter und Frühling war der Kohlenstoffgehalt des großen Mesozooplanktons am niedrigsten. Der Kohlenstoffgehalt des großen Mesozooplanktons im Herbst war doppelt so hoch wie im Winter und Frühling (Abb. 6; Tabelle S2).

Saisonaler Kohlenstoffgehalt in verschiedenen Planktongruppen. Es werden nur Proben berücksichtigt, bei denen alle trophischen Ebenen verfügbar waren (n = 46). Die Größe der Kreise entspricht dem Kohlenstoffgehalt (mg C m−3), und der relative Beitrag zum gesamten Kohlenstoffpool wird innerhalb oder über jedem Kreis dargestellt. Die fett-kursiv gedruckten Werte geben den saisonalen Gesamtkohlenstoffgehalt für die verschiedenen Kompartimente des hier untersuchten planktonischen Nahrungsnetzes an (d. h. Bakterioplankton, Phytoplankton, Litosomatea (in 2 m) und großes Mesozooplankton aus der Wassersäule von 30 m bis zur Oberfläche). Die Zeichnungen veranschaulichen die wichtigsten Taxa in jeder Planktongruppe und ihre Größe verdeutlicht den relativen Beitrag und entspricht den Zeichnungen in Abb. 5. Die Daten sind in Tabelle S2 dargestellt.

Diese mehrjährige Studie auf mehreren trophischen Ebenen zeigte saisonale Muster in allen trophischen Ebenen und einen starken Zusammenhang zwischen abiotischen Parametern, insbesondere mit Temperatur und Nährstoffverfügbarkeit. Darüber hinaus wurden in den Planktongemeinschaften potenzielle Interaktionen zwischen Gruppen aller trophischen Ebenen identifiziert. Diese Daten können in einer weiteren Arbeit verwendet werden, um die Struktur des Nahrungsnetzes und die Wechselwirkungen von Bakterien-, Phyto- und großen Mesozooplanktongemeinschaften zu verstehen und neue Erkenntnisse über die gegenseitigen Abhängigkeiten der trophischen Ebenen an der Schnittstelle zwischen mikrobiellen und traditionellen Nahrungsnetzen zu gewinnen. In unserer Studie, die sich auf Bakterien-, Phyto- und großes Mesozooplankton konzentrierte und Biomasse, Gemeinschaftszusammensetzung und Koexistenzen kombinierte, war eine besonders bemerkenswerte Beobachtung, dass Phytoplankton zu allen Jahreszeiten den größten Teil der Plankton-Kohlenstoffbiomasse ausmachte. Es sollte jedoch betont werden, dass es auch andere Kompartimente des mikrobiellen Nahrungsnetzes gibt, die hier nicht berücksichtigt werden und erhebliche Mengen an Kohlenstoff zum System beitragen können, z. B. Pikophytoplankton, Viren, Pilze, Archaeen und kleineres Zooplankton. Bei der Untersuchung der Ähnlichkeit zeitlicher Gemeinschaften wurden einige auffällige Merkmale entdeckt; Wie erwartet, aber selten gezeigt, wurde die Bray-Curtis-Ähnlichkeit im Laufe der Zeit und zwischen allen untersuchten Planktongruppen koordiniert. Dies steht im Einklang mit anderen Studien zu bestimmten Planktontaxa, die auf ähnliche Muster wiederkehrender Gemeinschaftsähnlichkeit hinweisen8,9,10,78,79. Dies impliziert, dass sich die Zusammensetzung der Gemeinschaft im Laufe der Jahreszeiten ändert, im Laufe eines Jahres jedoch wieder in einen stabilen Zustand zurückkehrt. Dies ist eine Voraussetzung für die Bildung von Biomasse, die über die Jahreszeiten hinweg relativ stabil ist, außer im Winter, wenn der planktonische Kohlenstoffspeicher am niedrigsten ist.

Berichten zufolge verändert die Temperatur die Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft80,81 und hat einen positiven Zusammenhang mit der Bakterienbiomasse und -produktion34,40,82,83. In der vorliegenden Studie erreichte die Bakterioplankton-Biomasse ihren Höhepunkt, kurz nachdem die Meeresoberflächentemperatur ihr Maximum erreicht hatte, und die beiden Parameter korrelierten stark. Die Biomasse des Phytoplanktons zeigte keine Korrelation mit der Temperatur, im Gegensatz zu der von Legrand et al.34 beschriebenen unimodalen Beziehung sowie der positiven Beziehung mit filamentösen Cyanobakterien84 und anderen Phytoplanktonstämmen40. Die Biomasse des Zooplanktons weist eine starke positive Korrelation mit der Temperatur85 auf. In einer kürzlich durchgeführten Studie wurde festgestellt, dass mixotrophe und autotrophe Biomasse positiv mit der Temperatur korrelieren, während die Biomasse heterotropher Tiere diesen Zusammenhang nicht aufwies86. Dies verdeutlicht, dass die Temperatur zwar ein großer Einflussfaktor, aber nicht der einzige Kontrollparameter für die Planktongemeinschaften in der Ostsee ist. Die jährlichen und jährlichen Schwankungen der Temperatur, der Tiefe der Mischschicht, des Salzgehalts und der Nährstoffverfügbarkeit verdeutlichen auch, dass die beprobte Station hinsichtlich der abiotischen Bedingungen dynamisch ist.

Die Nährstoffverfügbarkeit korrelierte umgekehrt mit mehreren abiotischen Variablen sowie mit der Biomasse von Bakterien und großem Mesozooplankton. Die Biomasse des Phytoplanktons korrelierte nicht mit der Nährstoffverfügbarkeit, was im Gegensatz zu früheren Erkenntnissen steht, z. B.87. Diese Diskrepanz könnte auf die bimodale Phytoplankton-Dynamik in der eigentlichen Ostsee zurückzuführen sein, die eine Frühlingsblüte mit Dinophyceae, Litostomatea und Bacillariophyceae aufweist, gefolgt von einer Sommerblüte, die von Cyanophyceae und Litostomatea dominiert wird. Beispielsweise wurde bereits über eine Entkopplung zwischen Nährstoffniveau und Cyanobakterienhäufigkeit berichtet84,88. Filamentöse, heterozyste N2-Fixierer dominierten die Sommerblüte, und diese könnten das System mit bioverfügbarem Stickstoff für hetero- und autotrophes Picoplankton89 sowie Weidetiere durch Aufnahme und anderes Phytoplankton und Mikroben durch Exsudate versorgen90.

Die Zusammensetzung der Bakterienplanktongemeinschaft zeigte ein saisonales Muster, und die Bray-Curtis-Ähnlichkeit blieb über die Jahre stabil. Dieses Muster weist darauf hin, dass die Zusammensetzung der Gemeinschaften einem saisonalen Muster folgt und dass die Gemeinschaften während derselben Jahreszeit ähnlicher sind (auch wenn sie mehrere Jahre auseinander liegen), die Zusammensetzung der Gemeinschaften jedoch am unterschiedlichsten ist, wenn man entgegengesetzte Jahreszeiten vergleicht (mit einem Abstand von etwa 6 Monaten)91 . Eine hohe Bray-Curtis-Ähnlichkeit im Laufe der Zeit impliziert zeitliche Stabilität, während eine niedrige Ähnlichkeit gleichzeitig Veränderungen in den Gemeinschaften impliziert91. Die Dominanz von filamentösem Aphanizomenon flos-aquae und Nodularia spumigena in den mikroskopischen Zählungen im Sommer stimmte mit früheren Berichten aus dem Baltic Proper überein34,69,84,92,93. Das Phytoplankton und die mixotrophe Gemeinschaft zeigten eine ausgeprägte Saisonalität, wobei Litostomatea, Dinophyceae, Bacillariophyceae und Cyanophyceae alle zu unterschiedlichen Zeitpunkten im Jahresmaßstab die Hauptbeiträge leisteten, was teilweise bereits zuvor gezeigt wurde28,69. Es kam zu einer Veränderung in der Zusammensetzung der Frühlingsgemeinschaften von einem pelagischen System, in dem Kieselalgen die Frühlings- und Herbstblüten dominierten und Cyanobakterien und Grünalgen während der Sommerblüten vorherrschten, hin zu einem veränderten Bild, bei dem Dinophyceen anstelle von Bacillariophyceen das dominierende Phytoplankton in Frühlingsoberflächengewässern sind bereits berichtet34,69,93,94 und traf auch auf die vorliegende Studie zu. Obwohl die große Mesozooplankton-Gemeinschaft seltener beprobt wurde als Bakterio- und Phytoplankton, ermöglichten Daten über einen Zeitraum von fünf Jahren dennoch die Erforschung der Zusammensetzung der Gemeinschaft. Das gemeinsame Paradigma in der Zooplankton-Ökologie ist, dass Copepoda die dominierende große Mesozooplankton-Taxa in der Ostsee ist35,95. Copepoda waren in der Tat zu allen Jahreszeiten die wichtigsten Taxa in der großen Mesozooplanktongemeinschaft und machten durchweg > 55 % der Gemeinschaft aus (Durchschnitt pro Saison). Dennoch scheinen andere Taxa wie Appendicularia im Vergleich zu Ruderfußkrebsen und Cladoceren eine bedeutende Rolle in der Ostsee zu spielen. Kleines Zooplankton wurde aufgrund der Probenahmetechnik nicht in diese Studie einbezogen, was Rückschlüsse auf deren Häufigkeit und Biomasse im Vergleich zu großem Mesozooplankton unmöglich machte. Andere Studien haben jedoch gezeigt, dass kleines Zooplankton, wie Rädertierchen und kleine Cladoceren, sowohl hinsichtlich der Biomasse als auch der Häufigkeit eine entscheidende Rolle im Nahrungsnetz der Ostsee spielen8,10. Darüber hinaus trugen auch Ciliaten (Litostomatea; M. rubrum) das ganze Jahr über zu einem großen Teil des Kohlenstoffspeichers bei, obwohl einige Studien darauf hindeuten, dass ihr Lebensstil von Autotrophie74,75 dominiert wird, was ihre Bedeutung als Raubtiere in Frage stellt. Dies legt nahe, dass bei der Beurteilung der Struktur des Nahrungsnetzes eine vielfältige und dynamische Planktongemeinschaft berücksichtigt werden sollte, was zur Erklärung der Wechselwirkungen im Planktonbereich beitragen könnte.

Die Zusammensetzung der Bakterioplankton-Gemeinschaft war über den gesamten Untersuchungszeitraum hinweg konstant und wies über die acht Jahre hinweg wiederkehrende Saisonalitäten auf. Bakterioplanktongemeinschaften waren beim Vergleich der Jahreszeiten zwischen Jahren ähnlicher als beim Vergleich verschiedener Jahreszeiten innerhalb eines Jahres. Die größten Unterschiede in der saisonalen Zusammensetzung der Gemeinschaft gab es zwischen Sommer und Winter und hing mit dem relativen Beitrag von Nitrospinae, Chloroflexi, Epsilonbacteraeota und Minor Phyla im Winter zusammen. Im Gegensatz dazu zeigte die Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft zwei Perioden mit unterschiedlicher Zusammensetzung der Gemeinschaft. Die Analysemethoden für die mikroskopische Phytoplanktonzählung waren in den Jahren 2011–2014 bzw. 2015–2018 unterschiedlich. Daher sind Muster im Zeitverlauf für die Untersuchung nicht relevant. Innerhalb der einzelnen Zeiträume (2011–2014 und 2015–2018) zeigte die Phytoplanktongemeinschaft eine geringe Variabilität, wobei der relative Beitrag von Cyanophyceae und Dinophyceae den größten Einfluss auf die saisonale Unterscheidung der Gemeinschaft hatte. Die Zusammensetzung der Mesozooplanktongemeinschaft war über die Jahre der Studie ähnlich und wurde durchgehend von Copepoda dominiert. Die relative Zunahme von Cladocera und Rotifera im Sommer in Verbindung mit der relativen Zunahme von Appendicularia im Winter hatte einen Einfluss auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft über die Jahreszeiten hinweg, jedoch nicht über die Jahre hinweg.

Die in den Phyto- und großen Mesozooplanktongemeinschaften beobachtete starke Saisonalität deutete auf saisonal wiederkehrende Muster in den Gemeinschaftsstrukturen hin und darauf, dass der Umsatz für alle untersuchten Planktongemeinschaften ähnlich war. Kürzlich fanden Yeh und Fuhrman32 mithilfe von Amplikonsequenzierung unterschiedliche Diversitätsmuster für Protisten und Bakterioplankton an der kalifornischen Küste mit ausgeprägteren Veränderungen in eukaryotischen Gemeinschaften. Im Gegensatz dazu zeigten unsere mikroskopischen Zählungen eine starke Saisonalität sowohl im Phytoplankton als auch in großen Mesozooplanktongemeinschaften im Vergleich zum Bakterioplankton. Bei der Kombination aller trophischen Ebenen war die Kohlenstoffbiomasse im Sommer am höchsten, gefolgt von Frühling und Herbst, und im Winter am niedrigsten, ähnlich den Ergebnissen aus Seen und Flussfahnen in gemäßigten Regionen26,27. Auch der relative Beitrag verschiedener Planktongruppen stimmte mit früheren Berichten überein26,27, wobei Phytoplankton am meisten zum planktonischen Gesamtkohlenstoffpool beitrug, gefolgt von Bakterioplankton und Litostomatea, während großes Mesozooplankton nur einen geringen Beitrag zum Kohlenstoffpool leistete.

Zu den Interaktionen zwischen Organismen gehören beispielsweise Beweidung, Symbiose, Konkurrenz um Ressourcen und Parasitismus. Daher kann eine negative Korrelation auf verschiedene Arten interpretiert werden, einschließlich eines starken Top-Down-Effekts (Prädation) oder eines Auftretens in verschiedenen Jahreszeiten (z. B. frühlings- oder sommerangepasste Taxa). Alternativ können Organismen den Lebensraum zu verschiedenen Jahreszeiten besetzen . Wenn Raubtiere und Beute ohne starke Top-Down-Effekte von ähnlichen Umweltfaktoren beeinflusst werden, treten sie gleichzeitig auf (positive Korrelation). Die Beweidung könnte zur Freisetzung von Substraten (schlampige Fütterung) führen, die neue Ressourcen für Organismen bereitstellen, und Massenplanktonanalysen könnten auch pathogene Mikrobiome erfassen, was zu positiven Korrelationen zwischen Arten führen würde. Auch trophische Effekte sind möglich, z. B. wenn Makro- und Mesozooplankton auf Mikrozooplankton weiden und so den Weidedruck auf andere Planktongruppen verringern (positive und negative Korrelationen der Biomasse zwischen einzelnen Gruppen). Allerdings sollte man immer bedenken, dass signifikante Zusammenhänge auch ohne jegliche Interaktion zwischen den Organismen entstehen können. Daher können Korrelationsanalysen keine endgültige Antwort auf Auswirkungen und Kausalität geben, sie ermöglichen jedoch die Untersuchung möglicher Zusammenhänge. Ein allgemeiner Vorbehalt in dieser Studie besteht auch darin, dass kleines Zooplankton nicht in die Probenahme einbezogen wird, wodurch die Korrelationen zwischen Primärproduzenten und -konsumenten möglicherweise unterschätzt werden.

In unserer Studie korrelierte Copepoda hauptsächlich negativ mit verschiedenen Phytoplankton-Taxa, möglicherweise aufgrund der Beweidung. Phytoplankton, das nicht anfällig für Beweidung ist (z. B. aufgrund seiner Morphologie), könnte jedoch nicht nur aufgrund der Beweidung negativ mit Copepoda korreliert sein, sondern auch aufgrund der zunehmenden Konkurrenz um Ressourcen durch andere Phytoplankton- oder Bakterienarten, die positiv mit Copepoda korreliert sind, z. B. Cyanophyceae und Flagellaten. Copepoda korrelierten überwiegend positiv mit verschiedenen Bakterioplankton-Taxa, was auf eine unsachgemäße Fütterung zurückzuführen sein könnte. Es ist jedoch zu beachten, dass Zooplankton in den oberen 30 m der Probenahmestation beprobt wurde, während Bakterien- und Phytoplankton auf zwei Metern Höhe beprobt wurden. Es ist bekannt, dass Zooplankton sowohl eine saisonale als auch eine tägliche Aufteilung des Lebensraums aufweist. Beispielsweise kommen viele Cladoceren hauptsächlich im Sommer in warmen Oberflächengewässern vor, wohingegen viele Appendikularbewohner das warme Oberflächenwasser überwiegend meiden8,9,10. Daher haben einige Zooplankton-Taxa in unserem Datensatz möglicherweise eine andere Nische als das Bakterio- und Phytoplankton, das wir im Oberflächenwasser (2 m) beprobt haben, und die beobachteten Korrelationen sind möglicherweise keine Funktion echter direkter oder indirekter Wechselwirkungen.

Darüber hinaus wurde gezeigt, dass Zooplankton auf mehr Arten als nur durch Raubtiere mit Bakterioplankton interagiert, indem es sowohl die Zoosphäre anzieht und ihr Wachstum ermöglicht als auch sie innerhalb oder außerhalb des Körpers züchtet97. In der vorliegenden Studie gab es keine signifikante Korrelation zwischen der relativen Biomasse von Litostomatea und anderen Raubtieren. Es wurde berichtet, dass Ciliaten erfolgreich Phytoplankton fressen, gelegentlich mit einer Geschwindigkeit, die mehr als doppelt so hoch ist wie die von Zooplankton98. Litostomatea korrelierte negativ mit Dinophyceae (Raub und/oder Konkurrenz) und positiv mit Cryptophyceae, Bacillariophyceae und „Anderes Phytoplankton“ und zeigte hauptsächlich positive Beziehungen mit Bakterioplankton, was darauf hindeutet, dass Litostomatea keinen wesentlichen Nahrungsdruck auf Phytoplankton und Bakterioplankton ausübt.

Beziehungen zwischen Phyto- und Bakterioplankton wurden in mehreren Systemen und Experimenten untersucht, aber Studien über längere Zeiträume und mit Informationen zur Zusammensetzung der Gemeinschaft sind spärlich99,100,101,102,103. Allerdings haben Yeh und Fuhrman32 kürzlich beschrieben, wie sich prokaryotische und protistische Gemeinschaften sowohl in der Tiefe als auch im Laufe der Zeit in ihrer Vielfalt unterscheiden. Unter Berücksichtigung der aktuellen Erkenntnisse und Vorkenntnisse sind die Planktonbiomasse und die Zusammensetzung der Planktongemeinschaft mit Veränderungen z. B. der Temperatur und der Nährstoffverfügbarkeit verbunden. In der vorliegenden Studie waren mehrere positive und negative Korrelationen zwischen Phyto- und Bakterioplankton vorhanden, was weiter auf funktionelle Kopplungen hindeutet, von denen einige möglicherweise eine Top-Down-Kontrolle und andere eine Bottom-Up-Kontrolle darstellen. Frühere Studien haben ergeben, dass Alphaproteobakterien und Bacteroidetes mit Phytoplankton-Frühlingsblüten assoziiert waren, wohingegen die Sommerblüte eher mit Alpha- und Gammaproteobakterien und Bacteroidetes assoziiert war104,105,106. Außerdem hatten filamentöse Cyanobakterien enge Kopplungen mit Bacteroidetes, Gammaproteobacteria und Verrucomicrobia107, was mit den Ergebnissen unserer Studie übereinstimmt. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass der Artenreichtum und die Vielfalt partikelgebundener und frei lebender Bakterien unterschiedlich auf Phytoplanktonblüten reagieren108. Dies zeigt die Konnektivität zwischen trophischen Ebenen, aber auch die Komplexität bei der Interpretation von Assoziationen auf mehreren Ebenen. Im weiteren Kontext kam es im 20. Jahrhundert zu großen Veränderungen in der Ostsee. Anthropogene Belastungen wie Klimawandel, Eutrophierung und Übernutzung haben zusammen mit Klimaschwankungen zu Regimewechseln geführt4,109. Jüngste Studien deuten darauf hin, dass sich die mittlere Ostsee in einem pelagisch dominierten Zustand mit hoher Produktivität befindet, mit z. B. geringem Vorkommen von Kabeljau und Ruderfußkrebsen wie Pseudocalanus und hoher Phytoplanktonbiomasse im Sommer110. Daher sollte dieser Datensatz in diesem breiteren Kontext interpretiert werden und die Sammlung von Zeitreihendaten ist wichtig, um zukünftige mögliche Regimewechsel zu erkennen.

Diese Studie liefert Einblicke in die Struktur und saisonale Dynamik verschiedener trophischer Ebenen des pelagischen mikrobiellen Nahrungsnetzes und wie die trophischen Ebenen miteinander und mit Umweltfaktoren korrelieren. Derzeit gibt es nur wenige Studien, die mehrere Jahre, Jahreszeiten, trophische Ebenen und Umweltfaktoren abdecken. Daher bietet unsere Studie einen seltenen Einblick in die saisonale Abfolge, die Struktur des Nahrungsnetzes und die Interaktionen von Bakterien-, Phyto- und großen Mesozooplanktongemeinschaften. Unsere Ergebnisse zeigten eine klare und stabile saisonale Abfolge der untersuchten Planktongemeinschaften. Für Phyto- und großes Mesozooplankton gab es ein ausgeprägtes wiederkehrendes Muster mit höchster Ähnlichkeit alle 12 Monate. Außerdem fanden wir eine starke Verbindung zwischen Bakterioplankton und anderen Teilen der aquatischen Umwelt. Temperatur und Nährstoffverfügbarkeit korrelierten mit allen Variablen außer der Phytoplankton-Biomasse, was verdeutlicht, dass diese beiden Umweltfaktoren für die Gestaltung des pelagischen Nahrungsnetzes von entscheidender Bedeutung sind. Die Zusammensetzung der Planktongemeinschaft zeigte eine geringe zwischenjährliche Variabilität und die verschiedenen Jahreszeiten innerhalb eines Jahres waren unterschiedlicher als übereinstimmende Jahreszeiten zwischen den Jahren.

Diese Studie liefert eine Grundlinie der Nahrungsnetzstruktur im Planktonreich und hier dominierten Dinophyceae, nicht Bacillariophyceae, die Frühlings-Phytoplanktonblüte in der eigentlichen Ostsee zwischen 2011 und 2018. Ein weiteres bemerkenswertes Ergebnis ist, dass Litostomatea (Ciliaten) und Appendicularia zur Nahrung beitragen Web in so großem Umfang. Wichtige Mitglieder der Phytoplankton- und Bakterioplanktongemeinschaft waren Cyanophyceae, Actinobacteria, Bacteroidetes und Proteobacteria. In Anbetracht der Erkenntnis, wie wichtig Interaktionen zwischen Arten für die Dynamik von Gemeinschaften und biogeochemischen Prozessen sind111,112,113, sollte die Zeitreihenforschung alle trophischen Ebenen einbeziehen, um ein ganzheitliches Verständnis der verschiedenen Interaktionen im Nahrungsnetz zu ermöglichen. Zukünftige Studien sollten weiterhin die Art der Wechselwirkungen bestimmen, indem mechanistischere Studien zur Bestimmung der Art von direkter Prädation, Konkurrenz und wechselseitiger Wirkung eingesetzt werden und auch wenig erforschte Gruppen wie Picophytoplankton, Viren, Pilze, Archaeen und Mikrozooplankton einbezogen werden.

Daten werden auf Anfrage zur Verfügung gestellt. 16S-Daten sind im EMBL-EBI European Nucleotide Archive Repository (https://www.ebi.ac.uk/ena) hinterlegt, Zugangsnummern PRJEB42455, SRP048666, PRJEB52855, PRJEB52782, PRJEB52780, PRJEB52772, PRJEB52627, PRJEB52496, PRJEB52828, PRJE B52837 und PRJEB52854.

Snoeijs-Lejonmalm, P., Schubert, H. & Radziejewska, T. Biologische Ozeanographie der Ostsee (Springer, 2017).

Buchen Sie Google Scholar

Hyytiäinen, K. et al. Bereitstellung aquatischer Ökosystemleistungen als Folge gesellschaftlicher Veränderungen: Der Fall der Ostsee. Beliebt. Ökologisch. 63, 61–7 https://doi.org/10.1002/1438-390X.12033 (2021).

Artikel Google Scholar

Casini, M. et al. Mehrstufige trophische Kaskaden in einem stark genutzten offenen Meeresökosystem. Proz. R. Soc. B 275, 1793–1801. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.1752 (2008).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Möllmann, C. & Diekmann, R. in Global Change in Multispecies Systems: Part II Vol. 47 Fortschritte in der ökologischen Forschung (Hrsg. G. Woodward, J. Ute und EJ O´Gorman) Kap. 4, 303–347 (Academic Press, 2012).

Eddy, TD et al. Energiefluss durch Meeresökosysteme: Konfrontation mit der Übertragungseffizienz. Trends. Ökologisch. Entwicklung 36, 76–86. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.09.006 (2021).

Artikel PubMed Google Scholar

Azam, F. Mikrobielle Kontrolle des ozeanischen Kohlenstoffflusses: Die Handlung wird dicker. Wissenschaft 280, 694–696. https://doi.org/10.1126/science.280.5364.694 (1998).

Artikel CAS Google Scholar

Fuhrman, JA, Sleeter, TD, Carlson, CA & Proctor, LM Dominanz der bakteriellen Biomasse in der Sargassosee und ihre ökologischen Auswirkungen. März Ecol. Prog. Ser. 57, 207–217 (1989).

Artikel ADS Google Scholar

Hernroth, L., Ackefors, H. & Havsfiskelaboratoriet. Das Zooplankton der eigentlichen Ostsee: Eine Langzeituntersuchung der Fauna, ihrer Biologie und Ökologie. (Institut für Meeresforschung, 1977)

Schulz, J., Möllmann, C. & Hirche, H.-J. Vertikale Zonierung der Zooplanktongemeinschaft in der zentralen Ostsee in Bezug auf die hydrografische Schichtung, wie durch multivariate Diskriminanzfunktion und kanonische Analyse ermittelt. J Mar. Syst 67, 47–58. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2006.09.004 (2007).

Artikel Google Scholar

Schulz, J. et al. Räumliche und zeitliche Lebensraumaufteilung durch Zooplankton im Bornholmbecken (zentrale Ostsee). Fortschritt Ozeanogr. 107, 3–30. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2012.07.002 (2012).

Artikel ADS Google Scholar

Wickham, H. ggplot2: Elegante Grafiken für die Datenanalyse (Springer-Verlag, 2009).

Buchen Sie MATH Google Scholar

Bar-On, YM, Phillips, R. & Milo, R. Die Biomasseverteilung auf der Erde. Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. USA 115, 6506–6511. https://doi.org/10.1073/pnas.1711842115 (2018).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Whitman, WB, Coleman, DC & Wiebe, WJ Prokaryoten: Die unsichtbare Mehrheit. Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. USA 95, 6578–6583. https://doi.org/10.1073/pnas.95.12.6578 (1998).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Azam, F. & Hodson, RE Größenverteilung und Aktivität mariner Mikroheterotrophe. Limnol. Ozeanogr. 22, 492–501. https://doi.org/10.4319/lo.1977.22.3.0492 (1977).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Fuhrman, JA, Sleeter, TD, Carlson, CA & Proctor, LM Dominanz der bakteriellen Biomasse in der Sargassosee und ihre ökologischen Auswirkungen. März Ecol. Prog. Ser. 57, 207–217. https://doi.org/10.3354/meps057207 (1989).

Artikel ADS Google Scholar

Pomeroy LR (2001) Gefangen im Nahrungsnetz – Komplexität leicht gemacht. Sci 65. März: 31–40

Sañudo-Wilhelmy, SA, Gómez-Consarnau, L., Suffridge, C. & Webb, EA Die Rolle von B-Vitaminen in der marinen Biogeochemie. Annu. Rev. Mar. Sci. 6, 339–367. https://doi.org/10.1146/annurev-marine-120710-100912 (2014).

Artikel ADS Google Scholar

Novotny, A., Jan, KMG, Dierking, J. & Winder, M. Nischenaufteilung zwischen planktivfressenden Fischen in der pelagischen Ostsee, bewertet durch DNA-Metabarcoding, qPCR und Mikroskopie. Wissenschaft. Rep. 12, 10952. https://doi.org/10.1038/s41598-022-15116-7 (2022).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Reissig, M., Trochine, C., Queimaliños, C., Balseiro, E. & Modenutti, B. Einfluss der Einführung von Fischen auf planktonische Nahrungsnetze in Seen der patagonischen Hochebene. Biol. Konserv. 132, 437–447. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2006.04.036 (2006).

Artikel Google Scholar

Behrenfeld, MJ et al. Klimabedingte Trends in der heutigen Meeresproduktivität. Natur 444, 752–755. https://doi.org/10.1038/nature05317 (2006).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Field, CB, Behrenfeld, MJ, Randerson, JT & Falkowski, P. Primärproduktion der Biosphäre: Integration terrestrischer und ozeanischer Komponenten. Wissenschaft 281, 237–240. https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237 (1998).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Ducklow, HW in Microbial Ecology of the Oceans (Hrsg. DL Kirchman) 85–120 (John Wiley and Sons, 2000).

Calbet, A. Mesozooplankton-Weideeffekt auf die Primärproduktion: Eine globale vergleichende Analyse in Meeresökosystemen. Limnol. Ozeanogr. 46, 1824–1830. https://doi.org/10.4319/lo.2001.46.7.1824 (2001).

Artikel ADS Google Scholar

Ejsmond, MJ et al. Modellierung der Übertragung von Vitamin B1 auf Verbraucher im aquatischen Nahrungsnetz. Wissenschaft. Rep. 9, 10045. https://doi.org/10.1038/s41598-019-46422-2 (2019).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chust, G. et al. Biomasseveränderungen und trophische Verstärkung von Plankton in einem wärmeren Ozean. Globus. Chang. Biol. 20, 2124–2139. https://doi.org/10.1111/gcb.12562 (2014).

Artikel ADS PubMed Google Scholar

Bode, A. et al. Saisonale Variabilität der Planktonblüten in der Ria de Ferrol (Nordwestspanien): II. Planktonhäufigkeit, Zusammensetzung und Biomasse. Mündungsküste. Regalwissenschaft. 63, 285–300. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2004.11.021 (2005).

Artikel ADS Google Scholar

Hochstädter, S. Saisonale Veränderungen der C:P-Verhältnisse von Seston, Bakterien, Phytoplankton und Zooplankton in einem tiefen, mesotrophen See. Süßwasserbiol. 44, 453–463 (2000).

Artikel Google Scholar

Novotny, A., Zamora-Terol, S. & Winder, M. DNA-Metabarcoding zeigt trophische Nischenvielfalt von Mikro- und Mesozooplanktonarten. Proz. R. Soc. B 288, 20210908. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.0908 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tiselius, P., Belgrano, A., Andersson, L. & Lindahl, O. Primärproduktivität in einem Küstenökosystem: Eine trophische Perspektive auf eine langfristige Zeitreihe. J. Plankton. Res. 38, 1092–1102. https://doi.org/10.1093/plankt/fbv094 (2016).

Artikel CAS Google Scholar

Andersson, A., Hajdu, S., Haecky, P., Kuparinen, J. & Wikner, J. Sukzession und Wachstumsbegrenzung von Phytoplankton im Bottnischen Meerbusen (Ostsee). Beschädigen. Biol. 126, 791–801 (1996).

Artikel Google Scholar

Mayer, J. et al. Saisonale Abfolgen und trophische Beziehungen zwischen Phytoplankton, Zooplankton, Ciliaten und Bakterien in einem hypertrophen Flachsee in Wien, Österreich. Hydrobiologia 343(343), 165–174 (1997).

Artikel Google Scholar

Ja, Y.-C. & Fuhrman, JA Gegensätzliche Diversitätsmuster von Prokaryoten und Protisten über Zeit und Tiefe in der Zeitreihe des San-Pedro-Ozeans. ISME-Komm. https://doi.org/10.1038/s43705-022-00121-8 (2022).

Artikel PubMed Central Google Scholar

Worden, AZ et al. Den marinen Kohlenstoffkreislauf überdenken: Berücksichtigung der vielfältigen Lebensweise von Mikroben. Science 347, 1257594. https://doi.org/10.1126/science.1257594 (2015).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Legrand, C. et al. Zwischenjährliche Variabilität der Phytobakterioplankton-Biomasse und -Produktion in Küsten- und Offshore-Gewässern der Ostsee. AMBIO 44, 427–438. https://doi.org/10.1007/s13280-015-0662-8 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fridolfsson, E. et al. Saisonale Variation und artspezifische Konzentrationen des essentiellen Vitamins B1 (Thiamin) in Zooplankton und Seston. Mar. Biol. 166, 70. https://doi.org/10.1007/s00227-019-3520-6 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Nilsson, E. et al. Genomische und saisonale Variationen zwischen aquatischen Phagen, die die Ostsee-Gammaproteobakterien Rheinheimera sp. infizieren. BAL341. Appl. Umgebung. Mikrobiol. https://doi.org/10.1128/AEM.01003-19 (2019).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Paerl, RW et al. Vorherrschende Abhängigkeit des Bakterioplanktons von der exogenen Verfügbarkeit von Vitamin B1 und Vorläufern. PNAS 115, E10447–E10456. https://doi.org/10.1073/pnas.1806425115 (2018).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lindh, MV et al. Entwirrung der saisonalen Dynamik der Bakterioplanktonpopulation durch hochfrequente Probenahme. Umgebung. Mikrobiol. 17, 2459–2476. https://doi.org/10.1111/1462-2920.12720 (2014).

Artikel Google Scholar

Berner, C., Bertos-Fortis, M., Pinhassi, J. & Legrand, C. Reaktion mikrobieller Gemeinschaften auf veränderte Klimabedingungen während sommerlicher Cyanobakterienblüten in der Ostsee. Vorderseite. Mikrobiol. 9, 1–16. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01562 (2018).

Artikel CAS Google Scholar

Bunse, C. et al. Hochfrequente mehrjährige Variabilität der mikrobiellen Planktonbestände und -aktivitäten in der Ostsee. Vorderseite. Mikrobiol. 9, 3296. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.03296 (2019).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Martínez-Garcia, S. et al. Die saisonale Dynamik im Kohlenstoffkreislauf des marinen Bakterioplanktons hängt vom Lebensstil ab. Vorderseite. Mikrobiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2022.834675 (2022).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Valderama, JC im Handbuch zu schädlichen Meeresmikroalgen. IOC-Handbücher und Leitfäden, Bd. 33, (Hrsg. GM Hallegraeff, DM Anderson und AD Cembella), 251–268 (UNESCO, 1995).

Jespersen, AM & Christoffersen, K. Messungen von Chlorophyll-a aus Phytoplankton unter Verwendung von Ethanol als Extraktionslösungsmittel. Bogen. Hydrobiol. 109, 445–454 (1987).

Artikel CAS Google Scholar

Cauwet, G. in Methods of Seawater Analysis (Hrsg. K. Grashoff, Kremling, K., Ehrhardt, M.) 407 – 420 (Wiley-VCH, 1999).

Traving, SJ et al. Die Auswirkung erhöhter Belastungen gelöster organischer Stoffe auf die Zusammensetzung und Funktion der Mikrobengemeinschaft im Flussmündungsgebiet. Vorderseite. Mikrobiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.00351 (2017).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Stedmon, CA, Markager, S. & Kaas, H. Optische Eigenschaften und Signaturen von chromophoren gelösten organischen Stoffen (CDOM) in dänischen Küstengewässern. Mündungsküste. Regalwissenschaft. 51, 267–278. https://doi.org/10.1006/ecss.2000.0645 (2000).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Gasol, JM & Morán,

Lee, S. & Fuhrman, JA Beziehungen zwischen Biovolumen und Biomasse von natürlich gewonnenem marinem Bakterioplankton. Appl. Umgebung. Mikrobiol. 53, 1298–1303 (1987).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Boström, KH, Simu, K., Hagström, Å. & Riemann, L. Optimierung der DNA-Extraktion für die quantitative Analyse der marinen Bakterioplanktongemeinschaft. Limnol. Ozeanogr. Methoden 2, 365–373. https://doi.org/10.4319/lom.2004.2.365 (2004).

Artikel Google Scholar

Bunse, C. et al. Reaktion der pH-Homöostase-Genexpression von marinem Bakterioplankton auf erhöhtes CO2. Nat. Aufstieg. Chang. 6, 483–487. https://doi.org/10.1038/nclimate2914 (2016).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Herlemann, DP et al. Übergänge in Bakteriengemeinschaften entlang des 2000 km langen Salzgehaltsgradienten der Ostsee. ISME J. 5, 1571–1579. https://doi.org/10.1038/ismej.2011.41 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hugerth, LW et al. DegePrime, ein Programm für das Design degenerierter Primer für PCR mit breitem taxonomischem Bereich in mikrobiellen Ökologiestudien. Appl. Umgebung. Mikrobiol. 80, 5116–5123. https://doi.org/10.1128/AEM.01403-14 (2014).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Straub, D. et al. Interpretationen von Studien zur Umweltmikrobengemeinschaft werden durch die ausgewählte 16S-rRNA-(Gen)-Amplikon-Sequenzierungspipeline verzerrt. Vorderseite. Mikrobiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.550420 (2020).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Callahan, BJ et al. DADA2: Hochauflösende Probeninferenz aus Illumina-Amplikondaten. Nat. Methoden 13, 581–583. https://doi.org/10.1038/nmeth.3869 (2016).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Vetrovsky, T. & Baldrian, P. Die Variabilität des 16S-rRNA-Gens in Bakteriengenomen und ihre Konsequenzen für Analysen der Bakteriengemeinschaft. PloS eins 8, e57923. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057923 (2013).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Utermöhl, H. Zur vervollkommnung der quantitativen phytoplankton-methodik. Mitt. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 9, 1–38 (1958).

Google Scholar

Utermöhl, H. Neue wege in der quantitativen erfassung des planktons (mit besonderer berucksichtigung des ultraplanktons). Verh. Int. Ver. theor. Angew. Limnnol. 5, 567–596. https://doi.org/10.1080/03680770.1931.11898492 (1931).

Artikel Google Scholar

Edler, L. Empfehlungen zu Methoden für meeresbiologische Untersuchungen in der Ostsee: Phytoplankton und Chlorophyll. Balt. Mar. Biol. Publ. 5, 1–38 (1979).

Google Scholar

Olenina, I. et al. Biovolumina und Größenklassen von Phytoplankton in der Ostsee. HELCOM Balt. Meeresumgebung. Proz. 106, 144 (2006).

Google Scholar

Hernroth, L. Empfehlungen zu Methoden für meeresbiologische Studien in der Ostsee: Mesozooplankton-Biomassebewertung. Bd. 14 (Baltic Marine Environment Protection Commission, 1985).

ZEN-ZIIM Zooplankton-Datenbank (2021).

Sprung, M. Physiologische Energetik von Muschellarven (Mytilus edulis). I. Schalenwachstum und Biomasse. März Ecol. Prog. Ser. 17, 283–293 (1984).

Artikel ADS Google Scholar

Omori, M. & Ikeda, T. Methods in Marine Zooplankton Ecology Vol. 60 (Wiley Interscience, 1984).

Google Scholar

R: Eine Sprache und Umgebung für statistische Berechnungen. R Foundation for Statistical Computing (Wien, Österreich, 2019).

GridExtra: Verschiedene Funktionen für „Grid“-Grafiken (2017).

Wickham, H. et al. Willkommen im Tidyverse. J. Open Sour. Softw. 4, 1686. https://doi.org/10.21105/joss.01686 (2019).

Artikel ADS Google Scholar

psych: Verfahren für Persönlichkeits- und psychologische Forschung v. 2.1.6 (Northwestern University, Evanston, Illinois, USA, 2021).

R-Paket „corrplot“: Visualisierung einer Korrelationsmatrix (Version 0.89) (2021).

Wasmund, N., Tuimala, J., Suikkanen, S., Vandepitte, L. & Kraberg, A. Langfristige Trends in der Phytoplanktonzusammensetzung in der westlichen und zentralen Ostsee. J. Mar. Syst. 87, 145–159. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2011.03.010 (2011).

Artikel Google Scholar

vegan: Community Ecology Package v. R-Paketversion 2.5–7 (2020).

Fleming, V. & Kaitala, S. Phytoplankton-Frühjahrsblütenintensitätsindex für die Ostsee, geschätzt für die Jahre 1992 bis 2004. Hydrobiologia 554, 57–65. https://doi.org/10.1007/s10750-005-1006-7 (2006).

Artikel Google Scholar

oce: Analyse ozeanografischer Daten (2019).

Monterey, G. & Levitus, S. Saisonale Variabilität der Mischschichttiefe für den Weltozean. 96 (NOAA, Washington D.C., 1997).

Altenburger, A. et al. Grenzen der zellulären Kontrolle der sequestrierten Kryptophyten-Beute im Meereswimpertier Mesodinium rubrum. ISME J. 15, 1056–1072. https://doi.org/10.1038/s41396-020-00830-9 (2021).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kim, M., Drumm, K., Daugbjerg, N. & Hansen, PJ Dynamik sequestrierter Kryptophytenkerne in Mesodinium rubrum während des Hungerns und der Nachernährung. Vorderseite. Mikrobiol. 8, 423. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.00423 (2017).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Gu, Z., Gu, L., Eils, R., Schlesner, M. & Brors, B. Circlize implementiert und verbessert die kreisförmige Visualisierung in R. Bioinformatics 30, 2811–2812. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu393 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Gu, Z., Eils, R. & Schlesner, M. Komplexe Heatmaps offenbaren Muster und Korrelationen in mehrdimensionalen Genomdaten. (2016).

Smetacek, V. Diatomeen und der Kohlenstoffkreislauf des Ozeans. Protist 150, 25–32 (1999).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Suikkanen, S., Laamanen, M. & Huttunen, M. Langfristige Veränderungen in sommerlichen Phytoplanktongemeinschaften der offenen nördlichen Ostsee. Estuarine Coast Shelf Sci. 71, 580–592. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2006.09.004 (2007).

Artikel ADS Google Scholar

Lindh, MV et al. Auswirkungen von erhöhter Temperatur und Versauerung auf die Zusammensetzung der Bakterioplanktongemeinschaft während einer Mesokosmen-Frühlingsblüte in der Ostsee. Umgebung. Mikrobiol. Rep. 5, 252–262. https://doi.org/10.1111/1758-2229.12009 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Lambert, S. et al. Rhythmizität von Pikoeukaryoten, Bakterien und Archaeen an der Küste trotz unregelmäßiger Umweltstörungen. ISME J. 13, 388–401. https://doi.org/10.1038/s41396-018-0281-z (2019).

Artikel PubMed Google Scholar

Andersson, A. et al. Projizierter zukünftiger Klimawandel und Ökosystemmanagement der Ostsee. AMBIO 44, 345–356. https://doi.org/10.1007/s13280-015-0654-8 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Morán, XAG et al. Mehr, kleinere Bakterien als Reaktion auf die Erwärmung der Ozeane? Proz. R. Soc. B. 282, 20150371. https://doi.org/10.1098/rspb.2015.0371 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bertos-Fortis, M. et al. Entschlüsselung der Dynamik der Cyanobakterien-Gemeinschaft im Zusammenhang mit Umweltfaktoren. Vorderseite. Mikrobiol. 7, 625. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00625 (2016).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Richardson, AJ In heißem Wasser: Zooplankton und Klimawandel. ICES J. Mar. Sci. 65, 279–295 (2008).

Artikel Google Scholar

Romano, F., Pitta, P. & Dolan, J. Beziehungen pelagischer Ciliaten mit den mikrobiellen Nahrungsnetzkomponenten an einer Küstenstation im oligotrophen östlichen Mittelmeer: ​​Zeitliche und vertikale Variabilität. J. Plankton. Res. https://doi.org/10.1093/plankt/fbab053 (2021).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Mousing, EA, Richardson, K. & Ellegaard, M. Globale Muster in der Phytoplankton-Biomasse und der Struktur der Gemeinschaftsgröße in Bezug auf Makronährstoffe im offenen Ozean. Limnol. Ozeanogr. 63, 1298–1312. https://doi.org/10.1002/lno.10772 (2018).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Munkes, B., Löptien, U. & Dietze, H. Cyanobakterien blühen in der Ostsee: Ein Überblick über Modelle und Fakten. Biogeowissenschaften 18, 2347–2378. https://doi.org/10.5194/bg-18-2347-2021 (2021).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Plough, H. et al. Kohlenstoff-, Stickstoff- und O2-Flüsse im Zusammenhang mit dem Cyanobakterium Nodularia spumigena in der Ostsee. AMBIO 5, 1549–1558. https://doi.org/10.1038/ismj.2011.20 (2011).

Artikel CAS Google Scholar

Karlson, AM et al. Die Stickstofffixierung durch Cyanobakterien stimuliert die Produktion in baltischen Nahrungsnetzen. AMBIO 44(S3), 413–426. https://doi.org/10.1007/s13280-015-0660-x (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fuhrman, JA, Cram, JA & Needham, DM Dynamik der mikrobiellen Gemeinschaft im Meer und ihre ökologische Interpretation. Nat. Rev. Microbiol. 13, 133–146. https://doi.org/10.1038/nrmicro3417 (2015).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Zufia, JA, Legrand, C. & Farnelid, H. Saisonale Dynamik der Picocyanobakterienhäufigkeit und Kladenzusammensetzung an Küsten- und Offshore-Stationen in der Ostsee. Wissenschaft. Rep. 12(1), 14330. https://doi.org/10.1038/s41598-022-18454-8 (2022).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wasmund, N. & Uhlig, S. Phytoplanktontrends in der Ostsee. ICES J. Mar. Sci. 60, 177–186. https://doi.org/10.1016/s1054-3139(02)00280-1 (2003).

Artikel Google Scholar

Hjerne, O., Hajdu, S., Larsson, U., Downing, AS & Winder, M. Klimabedingte Veränderungen im Zeitpunkt, in der Zusammensetzung und im Ausmaß der Frühjahrsblüte des Phytoplanktons in der Ostsee. Vorderseite. Mar. Sci. https://doi.org/10.3389/fmars.2019.00482 (2019).

Artikel Google Scholar

Diaz-Gil, C. et al. Räumlich-zeitliche Zusammensetzung und Dynamik des Zooplanktons im Kalmarsund (westliche Ostsee) in den Jahren 2009–2010. Boreale Umgebung. Res. 19, 323–335 (2014).

Google Scholar

Smetacek, V. Der Jahreszyklus des Protozooplanktons in der Kieler Bucht. Mar. Biol. 63, 1–11. https://doi.org/10.1007/bf00394657 (1981).

Artikel Google Scholar

Shoemaker, KM, Duhamel, S. & Moisander, PH Copepoden fördern Veränderungen der Bakteriengemeinschaft im umgebenden Meerwasser durch Landwirtschaft und Nährstoffanreicherung. Umgebung. Mikrobiol. 21, 3737–3750. https://doi.org/10.1111/1462-2920.14723 (2019).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Johansson, M., Gorokhova, E. & Larsson, U. Jährliche Variabilität der Struktur der Wimpergemeinschaft potenzieller Beute und Raubtiere in der offenen nördlichen Ostsee. J. Plankton Res. 26, 67–80. https://doi.org/10.1093/plankt/fbg115 (2004).

Artikel Google Scholar

Steinberg, DK et al. Überblick über die US-amerikanische JGOFS-Bermuda-Atlantik-Zeitreihenstudie (BATS): Ein jahrzehntelanger Blick auf die Biologie und Biogeochemie der Ozeane. Tiefseeres. Teil II Oben. Zucht. Ozeanogr. 48, 1405–1447. https://doi.org/10.1016/S0967-0645(00)00148-X (2001).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Karl, DM & Church, MJ Mikrobielle Ozeanographie und das Hawaii-Ozean-Zeitreihenprogramm. Nat. Rev. Microbiol. 12, 699–713. https://doi.org/10.1038/nrmicro3333 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Mestre, M., Höfer, J., Sala, MM & Gasol, JM Saisonale Variation der Bakterienvielfalt entlang des marinen Feinstaubkontinuums. Vorderseite. Mikrobiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.01590 (2020).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Cram, JA et al. Saisonale und zwischenjährliche Variabilität der marinen Bakterioplanktongemeinschaft in der gesamten Wassersäule über zehn Jahre. ISME J. 9, 563–580. https://doi.org/10.1038/ismej.2014.153 (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Lambert, S., Lozano, JC, Bouget, FY & Galand, PE Saisonale Meeresmikroorganismen verändern ihre Nachbarn unter unterschiedlichen Umweltbedingungen. Umgebung. Mikrobiol. 23, 2592–2604. https://doi.org/10.1111/1462-2920.15482 (2021).

Artikel PubMed Google Scholar

Pinhassi, J. & Hagström, Å. Saisonale Abfolge im marinen Bakterioplankton. Wasser. Mikrob. Ökologisch. 21, 245–256 (2000).

Artikel Google Scholar

Buchan, A., LeCleir, GR, Gulvik, CA & Gonzalez, JM Master-Recycler: Merkmale und Funktionen von Bakterien, die mit Phytoplanktonblüten verbunden sind. Nat. Rev. Microbiol. 12, 686–698. https://doi.org/10.1038/nrmicro3326 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Teeling, H. et al. Wiederkehrende Muster in der Dynamik des Bakterioplanktons während der Frühlingsalgenblüte an der Küste. eLife https://doi.org/10.7554/eLife.11888 (2016).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Andersson, AF, Riemann, L. & Bertilsson, S. Pyrosequenzierung zeigt gegensätzliche saisonale Dynamiken von Taxa innerhalb der Bakterioplanktongemeinschaften der Ostsee. ISME J. 4, 171–181. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.108 (2010).

Artikel PubMed Google Scholar

Xu, H. et al. Deutliche Sukzessionsmuster und Prozesse freilebender und an Partikel gebundener Bakteriengemeinschaften während einer Phytoplanktonblüte. Süßwasserbiol. 65, 1363–1375. https://doi.org/10.1111/fwb.13505 (2020).

Artikel Google Scholar

Casini, M. et al. Trophische Kaskaden fördern schwellenartige Verschiebungen in pelagischen Meeresökosystemen. PNAS 106, 197–202 (2009).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Tomczak, MT et al. Referenzzustand, Struktur, Regimewechsel und Regulierungsfaktoren in einem Küstenmeer im letzten Jahrhundert: Der Fall der zentralen Ostsee. Limnol. Ozeanogr. https://doi.org/10.1002/lno.11975 (2022).

Artikel Google Scholar

Needham, DM & Fuhrman, JA Ausgeprägte tägliche Abfolge von Phytoplankton, Archaeen und Bakterien nach einer Frühlingsblüte. Nat. Mikrobiol. 1, 16005. https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2016.5 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Martin-Platero, AM et al. Hochauflösende Zeitreihen offenbaren zusammenhängende, aber kurzlebige Gemeinschaften im Küstenplankton. Nat. Komm. 9, 266. https://doi.org/10.1038/s41467-017-02571-4 (2018).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sörenson, E., Farnelid, H., Lindehoff, E. & Legrand, C. Ressourcenaufteilung zwischen Phytoplankton und Bakterien in der küstennahen Ostsee. Vorderseite. Mar. Sci. 7, 608244. https://doi.org/10.3389/fmars.2020.608244 (2020).

Artikel Google Scholar

Referenzen herunterladen

Im Laufe der Jahre waren viele Menschen an der LMO-Probenahme beteiligt. Wir möchten uns bei allen bedanken, die zur Probenahme beigetragen haben, insbesondere bei Arnautovic S. und Månsson A. Darüber hinaus danken wir Northern Offshore Services (NOS), der M/V Provider-Crew, E. ON und RWE für ihre Hilfe und Unterstützung Probenahmen. Wir möchten uns auch bei Baltar F, Berglöf K, Bertos-Fortis M, Carlsson E, Helin A, Israelsson S, Jessen E, Karlsson C, Lautin J, Lindh MV, Lundin D, Martínez-García S, Mattsson L, Mollica bedanken T, Muthusamy S, Nham Q, Nilsson E, Fast M, Osbeck C, Oskarsson T, Pérez-Martínez C, Sjöstedt J für Hilfe bei der Probenahme und Laborarbeit. Die Forschung wurde vom schwedischen Forschungsrat FORMAS Strong Research Environment EcoChange (Ökosystemdynamik in der Ostsee in einem sich verändernden Klima) an CL und JP sowie vom Linnaeus University Center for Ecology and Evolution in Microbial model Systems (EEMiS) unterstützt. Wir danken dem Science for Life Laboratory, der National Genomics Infrastructure, NGI und Uppmax (Rechnerprojekt SNIC 2017/7-419 und Speicherprojekt SNIC 2020/16-76), Schweden, für die Unterstützung bei der massiven parallelen Sequenzierung und Berechnung Infrastruktur.

Open-Access-Finanzierung durch die Linnaeus University.

Zentrum für Ökologie und Evolution in mikrobiellen Modellsystemen – EEMiS, Linnaeus University, 39182, Kalmar, Schweden

Emil Fridolfsson, Carina Bunse, Elin Lindehoff, Hanna Farnelid, Benjamin Pontiller, Kristofer Bergström, Jarone Pinhassi, Catherine Legrand und Samuel Hylander

Abteilung für Meereswissenschaften, Universität Göteborg, 40530, Göteborg, Schweden

Carina Bunse

GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel, E24105, Kiel, Deutschland

Benjamin Pontiller

Fakultät für Wirtschaft, Innovation und Nachhaltigkeit, Universität Halmstad, 30118, Halmstad, Schweden

Catherine Legrand

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

CL und JP entwarfen die ursprünglichen Probenahmepläne. EF, CB, EL, HF, JP, CL, SH haben dazu beigetragen, den Probenahmeplan auf seinen aktuellen Stand zu bringen. EF, CB, BP und KB nahmen an den Feld- und Laborproben teil. Auch EF und CB beteiligten sich an den Analysen und stellten sämtliche Variablen zusammen. EF, CB, EL, HF, BP, KB, JP, CL, SH waren an der Interpretation der Daten beteiligt. EF verfasste den ersten Entwurf und alle Autoren trugen zur Fertigstellung des Manuskripts bei und genehmigten die eingereichte Version.

Korrespondenz mit Jarone Pinhassi, Catherine Legrand oder Samuel Hylander.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Fridolfsson, E., Bunse, C., Lindehoff, E. et al. Eine mehrjährige Analyse deckt koordinierte Saisonalität der Bestände und der Zusammensetzung des planktonischen Nahrungsnetzes in der eigentlichen Ostsee auf. Sci Rep 13, 11865 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-38816-0

Zitat herunterladen

Eingegangen: 12. Oktober 2022

Angenommen: 15. Juli 2023

Veröffentlicht: 22. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38816-0

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein gemeinsam nutzbarer Link verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt

Durch das Absenden eines Kommentars erklären Sie sich damit einverstanden, unsere Nutzungsbedingungen und Community-Richtlinien einzuhalten. Wenn Sie etwas als missbräuchlich empfinden oder etwas nicht unseren Bedingungen oder Richtlinien entspricht, kennzeichnen Sie es bitte als unangemessen.